?

Log in

No account? Create an account
Эволюция теории эволюции. - Андрей Константинов [entries|archive|friends|userinfo]
Андрей Константинов

[ website | My Website ]
[ userinfo | livejournal userinfo ]
[ archive | journal archive ]

Эволюция теории эволюции. [Oct. 3rd, 2009|09:58 pm]
Андрей Константинов
Весьма познавательное интервью про современное состояние теории эволюции. Наконец-то я смог задать действительно знающему эволюционисту вопросы, которые меня волнуют с юных лет...


В качестве иллюстраций использую картины Зденека Буриана - лучшие из попадавшихся мне изображений немыслимо древних эпох.

Теория эволюции Чарльза Дарвина преподавалась нам когда-то в школе как свод аксиом, которые лежат в основе современной биологии. Но теория о развитии жизни не остановилась в развитии, и за 150 лет, прошедших со дня выхода «Происхождения видов путем естественного отбора», было сделано немало интереснейших открытий. О том, как поживает теория Дарвина в свете новых научных данных, мы поговорили с ведущим научным сотрудником Палеонтологического института РАН Александром Марковым, создателем и редактором просветительского проекта «Проблемы эволюции» (http://macroevolution.narod.ru/).

- Со школы мы более или менее представляем себе синтез эволюционных идей, осуществлённый Дарвином. Прогрессивная часть человечества что-то слышала и о втором синтезе – эволюционизма и генетики, когда идеи Дарвина нашли блестящее подтверждение и получили новый толчок благодаря открытию генов. Но дальнейший путь развития теории эволюции покрыт мраком. Какие изменения произошли в представлениях об эволюции со времен «второго синтеза»?

- Радикального пересмотра представлений не произошло, зато эволюционная теория как бы обрела плоть и кровь – мы можем её теперь «потрогать руками» на уровне генов и ДНК, проследить во всех деталях.
Среди наиболее важных дополнений стоит упомянуть «теорию нейтральности». Дарвин и сам понимал, что далеко не все признаки живых организмов созданы естественным отбором и имеют адаптивное значение. Каждое живое существо имеет множество признаков, несущественных для адаптации, которые могли бы быть другими. Исследования на уровне ДНК показали, что очень большую роль в эволюции играют изменения, происходящие случайно, без направляющего участия естественного отбора. Мутации часто закрепляются в популяции не потому, что они приносят какую-то пользу, а просто в силу случайных процессов, так называемого «дрейфа генов». Это касается только нейтральных мутаций, а вредные, конечно, отсеиваются отбором. Но за счет нейтральных мутаций прогрессивная эволюция невозможна - чтобы появился какой-нибудь новый орган, усложнение в организации, без отбора никак не обойтись.

Еще более важное дополнение к прежним взглядам состоит в установлении огромной роли горизонтального обмена генов между организмами. Дарвиновская схема эволюции – это ветвящееся дерево, ветви которого расходятся и больше никогда уже не встречаются. Считалось, что после того, как один вид разделяется на два, эволюционная судьба этих видов становится независимой, каждый эволюционирует сам по себе и не может передать другим видам приобретенные им полезные новшества.

Но в последние десятилетия стало ясно, что на эволюционном древе очень много горизонтальных перемычек, разные организмы могут обмениваться между собой генами и соответственно, какими-то признаками. Очень широко это распространено в мире одноклеточных, у бактерий и простейших, таких как амебы и инфузории. У бактерий этот обмен генами настолько распространен, что сейчас возникают сомнения в том, что в принципе можно говорить о существенном вкладе привычного нам «вертикального» наследования в их нынешнее разнообразие. Когда мы сравниваем геномы двух бактерий и видим сходство между ними, то большая часть этого сходства объясняется не происхождением от общего предка, а обменом генами, горизонтальным переносом. Древо эволюции бактерий по современным представлениям выглядит как паутина, сеть, в которой все связано со всем.



- А как горизонтальный перенос генов возможен у многоклеточных?

- У многоклеточных это происходит гораздо реже, но штука в том, что даже единичные события, которые происходят раз в 10 или в 100 миллионов лет могут оказать очень глубокое влияние на последующую эволюцию. Еще лет пятнадцать назад не было примеров горизонтального переноса у многоклеточных, а сейчас их появляется все больше и больше. Растения могут обмениваться между собой генами, например, когда срастаются при тесном контакте или когда одно растение паразитирует в тканях другого растения. Сейчас даже вышла работа, показывающая, что может происходить обмен генами при прививании растений.



- Это что же, выходит злодей Трофим Лысенко был не так уж неправ в своих лженаучных теориях?

- Лысенко считал, что если привить одно растение на другое, то свойства привоя меняются и передаются по наследству. Это конечно, совершенно ошибочно, но оказалось, что в зоне контакта сросшихся растений действительно появляются клетки, содержащие генетический материал обоих растений.
Выявлен и обмен генами между паразитическими бактериями и их хозяевами-животными. Есть, например, бактерия вольбахия, паразитирующая в насекомых, и у некоторых насекомых в геноме обнаружены её встроившиеся гены. У млекопитающих таких случаев пока не выявлено, зато есть целый ряд случаев заимствования нами генов у вирусов. У высших приматов – обезьян и людей, заимствованные у вирусов гены используются, например, в плаценте.

В 2008 году было сделано сенсационное открытие, что существует целый класс животных, широко практикующих обмен генам с бактериями, растениями, грибами, с кем попало. Это пиявковидные коловратки, их много сотен видов. Кроме того, что они поставили горизонтальный обмен генами на поток, у них есть еще одна замечательная особенность – у них отсутствует половое размножение, нет самцов, а самки размножаются партеногенезом. Вместо полового размножения они перешли к более древнему механизму получения нового генетического материала – путем горизонтального переноса. Они у меня кстати вот тут живут, вот в этой бадье, это замечательные животные…



- А мы, хоть и не обмениваемся генами с бактериями, населяющими наш организм, но живем с ними в тесном симбиозе и видимо, эволюционируем как-то вместе?

- Конечно, виды эволюционируют не сами по себе, а в составе сообществ, экосистем разных уровней. Эволюционные пути разных видов связаны друг с другом. Когда корова жует траву, она её не сама ест, а кормит инфузорий, живущих у неё в желудке. Она пережевывает траву так долго и тщательно, делая кусочки настолько маленькими, чтоб инфузория могла их проглотить. Но инфузория тоже не может их переварить. Внутри инфузории сидят еще крошечные симбиотические бактерии, вот они-то переваривают целлюлозу. Без этого симбиоза не было бы копытных травоядных млекопитающих. А степи, саванны, прерии в которых они живут, во многом возникли благодаря их деятельности – то есть это очень далеко идущие цепочки последствий в целостных биосферных системах.



- Сейчас многие говорят о готовящемся или даже уже происходящем «третьем синтезе» в котором эволюция будет рассматриваться на уровне экосистем, на основе представлений о сетевидной природе эволюции, о роли горизонтального переноса генов и эволюции симбиозов.

- Да, это модно, среди моих коллег часто об этом говорят, некоторые специалисты даже пытаются предложить альтернативные модели эволюции. Моё мнение, кажется, совпадающее с мнением большинства специалистов, состоит в том, что «третий синтез» - это слишком громко связано. Новые данные можно уложить в имеющиеся теоретические модели эволюционным, а не революционным путем - уточняя и развивая старые модели. Идея естественного отбора Дарвина остается в центре теоретической биологии по сей день.



- Но ведь есть еще половой отбор. Насколько идея полового отбора дополнила представления о естественном отборе?

- Эту идею тоже высказал еще Дарвин, и кстати, современники её практически не поняли, возможно потому, что для викторианской Англии слишком дико звучала идея о том, что самки активно выбирают самцов. В отличие от идеи отбора – ведь все джентельмены увлекались селекцией голубей, лошадей, собак и каждый прекрасно понимал, как при помощи отбора можно изменить наследственные признаки организма.
В начале 20 века теорию полового отбора развил Фишер, но он написал книгу об этом таким сложным языком, что понять написанное смогли только еще лет через 50. Сейчас эта теория общепризнанна. У большинства видов самки выбирают брачных партнеров. Этот выбор очень важен – если особь не умеет выбрать хорошего и подходящего именно для неё партнера, все остальные адаптации теряют смысл. Понятно, что распространяются гены лишь тех особей, которые умеют хорошо выбирать, остальные гены исчезают из популяции. Таким образом, естественный отбор создает базу для полового отбора, отбраковывая любые неправильные критерии для выбора партнера. И дальше уже эволюция во многом зависит от вкусов и пристрастий того пола, который осуществляет выбор – а это гораздо чаще самки, поскольку они «дороже стоят», больше вкладывают в потомство. А самец может оплодотворить тысячи самок и он обычно не так разборчив – с этой не получится, так с другой. Но если самцы заботятся о потомстве, как у страусов или морских коньков, то наоборот, самки выплясывают перед самцами ритуальные танцы, а самцы придирчиво выбирают.



- Нет ли противоречия между классической точкой зрения типа Докинза, рассматривающего в качестве единицы эволюции «эгоистичный ген», а нас - как оболочки, служащие соперничающим генам для распространения, и точкой зрения, исходящей из роли симбиозов и обмена генами, рассматривающей эволюцию чуть ли не как общее дело?

- Отбор конечно может действовать и на уровне целых групп, а не отдельных особей, когда они очень тесно связаны, как муравьиная семья или как корова со своими бактериями-симбионтами. Но и Докинза часто упрощают, а сам-то он прекрасно отдает себе отчет в том, что эволюция происходит в сообществах и все надо рассматривать во взаимосвязи. Тут еще важно, что нам понятно, как работает механизм эволюции на уровне отдельных генов и геномов, а как этот механизм может работать на более высоких уровнях – понятно гораздо меньше, степень понятности падает катастрофически.



- А мне вот что непонятно: если отличия между видами накапливаются постепенно, то почему виды не плавно переходят друг в друга, а разделены? Как современная теория эволюции отвечает на вопрос о том, почему нет бесконечного количества переходных форм между видами? Кажется, этот вопрос часто задают антиэволюционисты.

- Эта дискретность далеко не абсолютна, есть масса примеров плавного перетекания одного вида в другой, когда допустим соседние популяции саламандр по всей долине могут скрещиваться, а популяции, живущие на разных концах долины - нет. Есть и множество видов-близнецов, особенно у насекомых, внешне друг от друга не отличающихся. Они только сами как-то друг друга отличают по запаху, или, например единственное различие может состоять в расположении щетинок на пенисе.

Тем не менее, многие виды действительно резко отграничены друг от друга. Вот классический сценарий видообразования: популяция разделилась на две части, например, рекой или горами, и между ними начинают накапливаться различия в силу разного давления отбора или случайных процессов, «дрейфа генов». А генофонд популяции – это целостная система, в ней гены подогнаны друг к другу, а те, которые плохо сочетаются с другими, выбрасываются. В результате мы имеем два генофонда, в каждом из которых все гены хорошо подогнаны друг к другу. Теперь представим себе, что эти два вида встречаются – они внешне могут вообще не отличаться друг от друга – и начинают скрещиваться. Но у потомства оказывается пониженная жизнеспособность, потому что гены этих двух генофондов плохо подогнаны друг к другу. Тогда получают преимущество те особи, которые умеют отличать «своих» и скрещиваются только с ними. Начинается отбор на эти признаки и возникает поведенческая репродуктивная изоляция – они могут скрещиваться, но не хотят.

Другой вариант – экологическая дивергенция. Особи, занимающие одну и ту же экологическую нишу, например, охотящиеся на одних и тех же жуков, конкурируют друг с другом. А особи, начинающие охотится на той же территории на других жуков, получают преимущество – то есть, любые признаки, ведущие к ослаблению конкуренции, будут поддерживаться отбором. Отсюда дискретность.



- Еще одну вещь трудно понять: как образуются сложные органы, если мутации случайны? Ведь каждая из них по отдельности, скорее всего, вредна, а чтобы образовались, например, крылья, нужно множество мутаций. И, тем не менее, крылья как будто с неизбежностью появляются чуть ли не у всех, кому они нужны – у насекомых, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих…

- Мы, конечно не можем утверждать, что крылья появились у всех, кому они были нужны – может, крылья и лягушкам были бы полезны, чтобы перелетать из пруда в пруд. Но, действительно, у многих видов независимо выработались крылья.

Вероятность того, что крупная мутация окажется полезной, действительно стремится к нулю. Но любой сложный орган возникает не одним махом, а путем накопления совсем мелких изменений. Например, динозаврик, живущий на деревьях и прыгающий с ветки на ветку, будет растопыривать лапки, и самое микроскопическое удлинение чешуек на лапках чуть-чуть увеличит его планирующие свойства, он станет прыгать чуть-чуть дальше и это при каких-то условиях его спасет, то есть будет поддержано отбором. То же самое с глазами – даже очень плохой глаз, который просто отличает свет от тьмы, лучше чем никакого глаза вообще. От отсутствия органа до полностью развитого органа огромный путь, на котором каждый маленький шажок приносит маленькое преимущество.



- И другой вопрос по поводу крыла, которое у многих совершенно разных существ появилось. Насколько закономерны результаты эволюции?

- Об этом мы можем судить, пожалуй, только по степени повторяемости эволюционных событий. Вот, например, природный эксперимент: Австралия уже 90 миллионов лет изолирована от остальной суши и её фауна развивалась самостоятельно. При отделении там были только сумчатые млекопитающие. И постепенно там возникли и сумчатые волки, и сумчатые носороги, и сумчатые летяги – то есть независимо возникли многие жизненные формы, сходные с нашими. А в Южной Америке, тоже пережившей период изоляции (там были и сумчатые, и плацентарные), возникли сумчатые саблезубые тигры, а из плацентарных возникли аналоги лошадей и других копытных, слонов, но на совершенно другой генетической основе. Возникла и масса животных ни на кого не похожих, у которых нет аналогов – броненосцы, ленивцы. Из этого следует, что у эволюции есть некоторая степень повторяемости, но она не абсолютна. Много событий и совершенно уникальных.



- А насколько закономерно появление нас, людей?

- К этому шло – тенденция к увеличению мозга, усложнению поведения и социальных отношений прослеживается у многих групп млекопитающих и других животных. Вообще, общественную жизнь ведут очень многие организмы, - даже у бактерий есть коммуникация и они могут совершать согласованные действия. А у приматов и у некоторых хищников образуются очень сложные отношения в коллективе, основанные на том, что каждая особь лично знает других. У каких-нибудь копытных этого нет, а у обезьян все основано на личных отношениях. У них выработались социальные ритуалы, такие как груминг (вычесывание шерсти), для поддержания хороших отношений, они умеют мириться, разрешать конфликты.

Когда коллектив основан на персональных отношениях, наблюдается положительная корреляция между размером мозга и размером коллектива. Чем больше обезьян образуют коллектив, тем больше у них мозг, потому что личные связи – это самое ресурсоемкое в интеллектуальном плане дело. Нужно больше всего мозгов, чтобы знать и помнить репутацию каждого члена группы, чтобы знать, чего от него можно ожидать, можно ли ему доверять, стоит ли ему помочь и так далее. А многие ситуации требуют больших коллективов – то есть если у обезьян хватает ума, чтобы организовать деятельность большого коллектива, они во многих ситуациях получают преимущество, особенно при всяких конфликтах с другими племенами обезьян.
В общем, предпосылки к появлению человека были. Поэтому многие антропологи считают, что если бы человек не появился, он все равно бы возник в каком-нибудь другом виде. Особенно, учитывая, что группа обезьян, которая в конце концов породила человека, была довольно большая и разнообразная. Не смогли бы породить человека эти, так другие бы пришли к этому.



- Мне подумалось, что возникновение разума неизбежно, потому, что в эволюции, в том числе в эволюции мозга наблюдается прогресс. Собственно, слова эволюция и прогресс – синонимы. Но почему? Ведь выживают самые приспособленные, а не самые сложные.

- Совершенно верно, выживают самые приспособленные, поэтому тенденция с усложнению, так называемый прогресс, - это только одна из тенденций эволюции, а не всеобщий закон. Сколько угодно линий живых существ идет по пути упрощения, а большинство линий эволюционируют, оставаясь на одном уровне, не усложняясь и не упрощаясь. Тенденция к прогрессу проявляется в том, что уровень сложности, достигнутый самыми сложными организмами, все время растет. Но и простые организмы никуда не исчезают, сложные не вытесняют простых, а добавляются к ним и постепенно накапливаются.

Часто увеличение сложности подстегивается так называемой «гонкой вооружений» - например, жертва пытается от хищника убежать, хищник пытается её догнать, и у тех и у других идет отбор на быстроту бега.



- Когда-то Ламарк очень соблазнительно объяснял прогресс, тем, что все существа стремятся к совершенству, а достигнутые ими совершенства передаются по наследству. Осталось ли в современном эволюционизме место для неоламаркизма?

- По большому счету почвы для неоламаркизма нет – приобретенные признаки не наследуются, это ошибочная теория, не подтверждающаяся фактами. Но есть особые ситуации, в которых приобретенные признаки все же наследуются. Например, мы заразились вирусной инфекцией, вирус встроил свой геном в наш геном. Иногда это происходит в половых клетках и тогда это изменение может стать наследственным. Но это конечно не то, что имел в виду Ламарк.

Кстати, судя по всему, у клетки есть технические возможности, чтобы организовать наследование приобретенных признаков. Но они почти никогда не используются. Видимо, это не было выгодно. Технически, можно было бы, например, передавать по наследству приобретенный иммунитет, чтобы наше потомство имело врожденный иммунитет к конкретной болезни, но оказывается более выгодным развивать универсальные механизмы защиты, совершенствовать способность иммунной системы к обучению, чтобы она могла противостоять любой инфекции.



- А почему раньше все было такое гигантское – динозавры, хвощи с папоротниками, стрекозы, все эти пещерные медведи с саблезубыми тиграми?

- Размер организмов менялся так же как и их сложность – по мере развития биосферы появлялись все более крупные организмы. Самое крупное из когда-либо существовавших на Земле животных – современный синий кит. А из растений – современная гигантская секвойя. Никакого реального измельчания с течением времени не происходит.

Что касается гигантских насекомых, то в каменноугольный период, когда они жили, в атмосфере было очень много кислорода, что позволяло насекомым, у которых очень несовершенная дыхательная система, достигать крупных размеров. Когда кислорода стало меньше, насекомым пришлось уменьшиться.
А впечатление, что все животные мельчают, возникает у нас потому, что всю так называемую мегафауну – мамонтов, пещерных медведей и других гигантов10-12 тысяч лет назад истребили наши предки, палеолитические охотники. После этой экологической катастрофы нам пришлось переходить к производящему хозяйству – изобретать земледелие и скотоводство.



- Возникает впечатление, что многие из этих нескладных монстров существовали на протяжении огромных эпох, намного дольше, чем современные виды. Ускоряется ли эволюция?

- Это очень сложный научный вопрос, потому что эту скорость можно измерять по разному. С одной стороны, конечно ускоряется. С нашей антропоцентрической точки зрения, если миллиарды лет на Земле существуют одни бактерии, то кажется, что всё стоит на месте. Но бактерии с этим бы не согласились. А когда возникли многоклеточные животные, эволюция стала бросаться в глаза, потому что стала проходить не на уровне биохимических реакций, а на уровне изменения формы тела. Мы принадлежим к линии млекопитающих, как раз той эволюционной линии, в которой тенденция к усложнению организма была выражена наиболее сильно. А усложнение организма создаёт предпосылки для дальнейшего усложнения, поэтому в таких прогрессирующих линиях эволюция в определенном смысле ускоряется.

Но с другой стороны, эволюция замедляется, потому что по мере эволюции организмы становятся всё более устойчивыми и толерантными к изменениям среды. Так, средняя продолжительность существования родов в течение последних 500 миллионов лет быстро увеличивалась, раньше они гораздо быстрее вымирали.



- Какие проблемы сегодня стоят перед теорией эволюции, дает ли она где-нибудь слабину, есть ли белые пятна? Или, как полагали физики в конце 19 века, все главные вещи уже известны, а осталось ответить только на мелкие вопросы?

- Биология развивается сейчас особенно быстро, а, как известно, чем больше мы знаем, тем больше перед нами вопросов. Есть мнение, что 21 век будет веком нейробиологии, изучения мозга, сложнейшего из известных нам объектов во Вселенной, о котором мы еще очень мало знаем, включая самые принципиальные вещи. Хотя прогресс в этой области идет стремительно. Наиболее интригующий вопрос – как возникает сознание?

Что касается эволюции, то здесь самыми актуальными являются вопросы о роли вертикального наследования и горизонтального переноса генов, о темпах эволюции, о построении не вызывающего споров генеалогического «древа жизни», о понимании процессов индивидуального развития – того, как именно из клетки строится взрослый организм.


Андрей Константинов, в сокращенном виде опубликовано в Русском Репортере. http://rusrep.ru/2009/37/interview_markov/
LinkReply

Comments:
[User Picture]From: budilnik
2009-10-13 07:21 am (UTC)
вот и меня всегда терзали эти же самые сомненья по поводу крыла и это интервью вовсе их не развеяло :)
в общем, я склонен думать, что самое слабое место во всем этом - представление о случайности мутаций.
(Reply) (Parent) (Thread)